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O Corsário e a Ciência

Textos de divulgação científica e reflexões sobre Ecologia da Saúde, à luz da teoria evolutiva ultradarwinista:

O Corsário e a Ciência

Textos de divulgação científica e reflexões sobre Ecologia da Saúde, à luz da teoria evolutiva ultradarwinista:

28.09.10

Debate inaugural – Parentoni Martins & Zanette: Prólogo


Sérvio Pontes Ribeiro

 

Sérvio P. Ribeiro

Apresento um grande e belo presente que recebi, em resposta à criação do SociobioloDia: um debate acadêmico sobre a importância da seleção de Parentesco de William D. Hamilton. Meu amigo e velho tutor, Rogério Parentoni Martins, Fellow of the Royal Society”” e hoje Prof. Visitante na UFCE, e nosso velho aluno de mestrado, Lorenzo Zanette, hoje  na University College London, “desenharam” este elegante embate de idéias, mais do que emblemático para este blog.

Explicando aos leitores leigos, a Sociobiologia surge como um elemento teórico chave do dito UltraDarwinismo, devido à sua poderosa estruturação de idéias sobre aspectos que eram ditos paradoxais na Teoria de Darwin. Nominalmente, o problema do altruísmo na natureza, já que o sacrifício do indivíduo era um contracenso adaptativo. Os detalhes, o debate diz por si mesmo. Um dos grandes expoentes deste pensamento evolutivo, William D. Hamilton, resolveu boa parte destes dilemas. Hoje a pequena, mas impactante obra da vida de Hamilton está compilada em dois volumes do livro intitulado “Narrow roads of gene land”. Este livro foi sua obra final, sendo a compilação comentada por ele de cada um de seus trabalhos científicos. Na contramão da mentalidade atual produtivista, Bill publicou pouco, mas cada artigo era uma bomba na lógica atuante na Biologia. Esta genialidade lhe conferiu o título de Biólogo do Século após sua morte em 2000, por complicações de uma Malária, contraída em África, onde havia ido estudar a passagem da AIDS de primatas para os humanos.

Bill falava português e viveu por um curto período em São Paulo. Durante meu mestrado na UFMG, em 1990, um de seus ex-alunos e ali professor, Antony Rylands, me convidou para acompanhá-lo em uma saída de campo em Minas Gerais. Desta, fui convidado por ele para uma expedição na Amazônia, em Mamirauá, no ano seguinte. Desta expedição, surgiu a chance de fazer o doutorado na Inglaterra, onde ele me co-orientou, na mesma época que co-orientava o Carlos Fonseca (UFRN). No meu doutorado trabalhei o que foi seu objeto de investigação final: a influência das doenças na evolução do sexo. O sexo é outro paradoxo darwiniano, já que faz menos sentido, na escala do gene, passar somente metade do que temos de herança ao custo elevado de compartilhar a outra metade com um estranho.

À luz desta discussão e da minha vivência com Bill, lanço o debate de Parentoni e Zanette. Cada lance do debate será publicado em um post separado, em ordem descendente (todos posts publicados ao mesmo tempo, do primeiro ao último). Finalmente, publico ao fundo meu comentário sobre esta discussão, e sobre o que seria para Hamilton a “nova fronteira hamiltoniana”, em provocação a um dos comentários de Zanette. De cara já parabenizo os colegas por esta oportunidade de mostrar aos estudantes o que é um embate de idéias, respeitoso e produtivo, aberto e vívido, descompromissado com os índices da CAPES/Lattes e outros escravocratas do pensamento e do prazer do pensamento científico.

28.09.10

Debate inaugural – Parentoni Martins & Zanette: Texto 1


Sérvio Pontes Ribeiro

 

Avanço pós neo-darwinianos ou a importância da seleção de parentesco e os níveis de seleção

Lorenzo Zanette, PHd/ Universtity College London

 

Os conhecidos exemplos de extremo altruísmo observados em algumas espécies de insetos constituíam para o próprio Darwin uma das maiores fraquezas de sua teoria evolutiva (Darwin 1859). Como explicar, por exemplo, o sacrifício absoluto das operárias de Apis mellifera que além de não se reproduzirem, podem morrer defendendo a sua colônia. Tais comportamentos não têm valor adaptativo para os indivíduos que os exibem, portanto não poderiam ter evoluído graças à seleção natural (Darwin 1859). Uma possível solução para o problema, sugerida por Darwin (1871), seria a seleção de grupo. Grupos formados por indivíduos altruístas poderiam ter maior sucesso (reprodutivo) do que grupos sem indivíduos altruístas. Considerando ainda o exemplo das abelhas, colônias onde as operárias não se sacrificassem seriam predadas com maior freqüência do que colônias com operárias kamikazes.  

 

Intuitivamente convincente, o conceito de seleção de grupo foi aceito para explicar a evolução de altruísmo até meados da década de 60 do século passado. Neste período, Maynard Smith (1964) e, sobretudo, Williams (1966), argumentaram convincentemente que a evolução de grupos era uma força evolutiva fraca, incapaz de explicar o surgimento e manutenção de comportamentos altruístas em uma população. A principal fraqueza apontada por estes autores consiste em que a seleção de grupos não poder explicar como grupos de altruístas poderiam resistir à invasão de aproveitadores, i.e. indivíduos que apenas usufruiriam dos benefícios decorrentes do altruísmo, sem jamais cooperar com os demais membros do seu grupo (Maynard Smith 1964). 

Felizmente, ainda na mesma década, uma teoria alternativa foi formulada. Em 1964, Hamilton, outro biólogo/naturalista inglês, publicou suas idéias sobre seleção de parentesco em dois artigos, que apesar de serem de relativamente herméticos, mudaram consideravelmente a biologia evolutiva. Hamilton (1964) propôs que um comportamento altruísta só poderia evoluir quando o decréscimo de aptidão darwiniana sofrido pelo indivíduo altruísta (no exemplo das abelhas, o não reproduzir-se), fosse compensando por um incremento em aptidão darwiniana obtido pelo indivíduo que recebe a ajuda (a rainha da colônia) contanto que este compartilhasse um número suficiente de genes com o indivíduo altruísta. Esta regra de Hamilton, posteriormente foi simplificada na forma rb-c > 0, onde: r é o coeficiente de parentesco genético entre o indivíduo altruísta e os indivíduos que recebem a ajuda, b é o incremento em aptidão darwiniana obtido pelo indivíduo que recebe a ajuda e c é o decréscimo de aptidão darwiniana sofrido pelo indivíduo altruísta (Hamilton, 1996).  

 

Hamilton não só forneceu uma base teórica sólida para entender altruísmo, como mostrou que caracteres podem ser selecionados não apenas por seu valor adaptativo direto, mas também por seu valor adaptativo indireto. Mais genericamente, mostrou que um gene poderia ser selecionado mesmo quando seus efeitos diretos na aptidão darwiniana são negativos. Este conceito de aptidão darwiniana indireto, fundamental para a seleção de parentesco, faz com que o poder explicativo da seleção de parentesco vá muito alem das relações altruísticas entre parentes. Ao mostrar que genes em um indivíduo poderiam ser selecionados mesmo que aquele individuo não se reproduzisse, Hamilton alterou o rumo da biologia evolutiva. Genes passaram o ocupar o lugar de indivíduos como a unidade central sobre a qual a seleção natural atua. Esta mudança de foco na biologia evolutiva foi explicitada e popularizada por Dawkins (1976). Esta visão centrada nos genes foi e está sendo usada com sucesso para entender a evolução dos mais diversos tipos de interações. De cooperações entre bactérias até conflitos sexuais intragenomicos (Burt & Trivers 2006, Wild et al 2009).

 

O debate a respeito dos níveis em que a seleção natural atua e a importância da seleção de parentesco foram recentemente retomados, de forma bastante calorosa (Wilson & Holldobler 2005, West et al. 2007). Mais uma vez alternativas baseadas na seleção de grupo foram propostas, no entanto os resultados obtidos até o momento mostram que as duas formas de seleção, de grupo e de parentesco, convergem matematicamente para os mesmos resultados (Lehman et al 2007). A teoria de seleção de parentesco permanece a explicação mais parcimoniosa e a mais aceita para a evolução de altruísmo (Okasha 2006). Além disso, o conceito de aptidão darwiniana indireta expandiu o alcance da seleção natural. Portanto a seleção de parentesco pode ser considerada um dos maiores avanços teóricos pós nova síntese.

 

Burt, A. and Trivers, R. 2006, Genes in Conflict: the biology of selfish genetic elements Harvard University Press, London, England.

 

Darwin, C., 1859, On the Origin of Species by Means of Natural Selection, London: John Murray.

 

Darwin, C., 1871, The Descent of Man and Selection in Relation to Sex, New York: Appleton.

 

Dawkins, R., 1976, The Selfish Gene, Oxford: Oxford University Press

 

Lehmann, L., Keller, L., West, S., and Roze, D., 2007, Group Selection and Kin Selection[s: Two Concepts but One Process, Proceedings of the National Academy of the Sciences, 104(16): 6736-6739.

 

Hamilton, W. D., 1964, The Genetical Evolution of Social Behaviour I and II, Journal of Theoretical Biology, 7: 1-16, 17-32.

 

Hamilton, W. D., 1996, Narrow Roads of Gene Land, New York: W. H. Freeman.

 

Maynard Smith, J., 1964, Group Selection and Kin Selection, Nature, 201: 1145-1147.

 

Okasha, S., 2006, Evolution and the Levels of Selection, Oxford: Oxford University Press.

 

West, S.A., Griffin, A.S, and Gardner, A., 2007, Social Semantics: Altruism, Cooperation, Mutualism, Strong Reciprocity and Group Selection, Journal of Evolutionary Biology, 20: 415-432.

 

Wild, G., Gardner A. and West, S.A., 2009, Nature 459, 983–986

 

Williams, G.C., 1966, Adaptation and Natural Selection, Princeton: Princeton University Press.

 

Wilson, E.O. and Holldobler B., 2005 Eusociality: origins and consequences, PNAS 13367-13371.

28.09.10

Debate inaugural – Parentoni Martins & Zanette: Texto 2


Sérvio Pontes Ribeiro

 

Qual tipo de seleção?

 

Rogério Parentoni, prof-visitante, Dep. Biologia Universidade Federal do Ceará

 

Meu colega Lorenzo Zanette, aceitou de bom grado o desafio que lhe fiz sobre que avanço teórico ele consideraria extraordinário desde que, Dobhzansky, Haldane, Fisher, Sewall-Wrigth e Simpson arquitetaram a versão moderna do darwinismo, conhecida mais comumente como neodarwinismo.

Seus argumentos focalizam uma velha disputa sobre qual seria a unidade sobre a qual a seleção natural atuaria: genes, indivíduos, grupos de indivíduos com parentesco genético “íntimo” ou grupos de indivíduos com parentesco genético “generalizado”.  O penúltimo destes níveis seria denominado por William Hamilton “kin selection” (seleção de parentesco); o último chamado “ group selection” (seleção de grupos).

Como Zanette acertadamente reconheceu acima, seleção de grupos além de ser teoricamente considerada uma força seletiva fraca, empiricamente não há exemplos convincentes de sua atuação em condições naturais. Todavia, Zanette considera que genes seriam a unidade sobre a qual a seleção natural atuaria, baseando-se na teoria de kin selection engenhosamente formulada por William Hamilton. Embora seja inquestionável a capacidade de Hamilton representada pela qualidade de seus estudos teóricos, a teoria de kin selection apresenta limitações que limitam sua capacidade explicativa ao ser confrontada com exemplos empíricos. Uma das limitações da teoria é o fato de que Hamilton considerou que a evolução da eusocialidade, um dos “mistérios” que Darwin deixou para ser desvendado por novas gerações, seria facilitada pelo sistema reprodutivo haplodiplóide de todos os himenópteros eusociais. Nesse sistema peculiar, machos são haplóides e fêmeas diplóides, introduzindo um tipo de assimetria na proporção de genes maternos e paternos compartilhados por descendentes machos e fêmeas. A primeira limitação é a de que estudos vários estudos inspirados por Hamilton, mostraram que a eusocialidade haveria evoluído independentemente em vários artrópodes e até em mamíferos cujo sistema reprodutivo é diplóide. Como se não bastasse, outra peculiaridade em himenópteros eusociais é o fato de que os indivíduos que fazem parte de uma colônia têm autonomia limitadíssima. Uma operária que não consegue retornar à colônia é incapaz de sobreviver por si mesma e machos só têm autonomia quando seguem rainhas virgens, por meio de rastros de ferormônio, para consumar o ato reprodutivo. Depois de consumado, estes machos são totalmente ignorados e até mortos pela operárias da colônia. São da mesma forma incapazes de sobreviver fora do ambiente da colônia.

Devido a essa falta de autonomia para sobreviver e reproduzir esses “apêndices coloniais” poderiam do ponto de vista da seleção serem considerados indivíduos? Creio que não. Neste caso, poderíamos considerar a colônia como um indivíduo reprodutivo, portanto a seleção estaria de fato atuando sobre um indivíduo e não sobre genes.  Além disso, não se sabe estruturalmente e funcionalmente como delimitar um gene, o que é uma dificuldade adicional para considerá-lo unidade de seleção. O indivíduo sim é a unidade de seleção do qual a coesão genética depende e no qual os genes, sejam o que for, estão associados em “constelações” conforme designou Dobhzansky (1974).

 A seleção natural atua sobre o indíviduo que sobrevive e reproduz caso seja portador de atributos (adaptações) por meio das quais interage e consegue lidar adequadamente com as limitações impostas pelo ambiente. Portanto, independentemente da beleza estética e simplicidade da seleção de parentesco, esta teoria não representa uma avanço teórico extraordinário para a biologia evolutiva, como Zanette e outros gostariam.

 

Dobhzansky, T., 1974, Chance and creativity in evolution. Pp. 307-338, IN:  Ayala, F.J & Dobhzansky, T. Studies in the philosophy of Biology. The Macmillan Press, London.

28.09.10

Debate inaugural – Parentoni Martins & Zanette: Texto 3


Sérvio Pontes Ribeiro

 

Além da estética.

Lorenzo Zanette, PHd/ Universtity College London

 

O colega Parentoni, assim como outros o fizeram, confunde seleção de parentesco e a hipótese da haplodiploidia (ver Dawkins 1989). Esta hipótese, sugerida também por Hamilton (1964-II), era uma tentativa de explicar as múltiplas origens da eusocialidade em Hymenoptera. Como argumenta Parentoni, esta hipótese não contempla os casos em que a eusocialidade surgiu em organismos diplóides. Curiosamente, Parentoni desconsidera que a eusocialidade surgiu um número muito maior de vezes em Hymenoptera do que em qualquer outro grupo animal. Ou seja, apesar de não ser o único fator relevante para a evolução da eusocialidade, a haplodiploidia pode ter facilitado seu aparecimento (ver revisão em Bourke e Franks 1995). Ao confundir a seleção de parentesco com uma hipótese derivada da mesma, desconsidera-se que as limitações da hipótese haplodiplóide não são aplicáveis à seleção de parentesco. Esta é uma generalização muito mais ampla, não limitada pela ploidia dos organismos estudados e nem mesmo pelo grau de parentesco entre indivíduos. A regra de Hamilton (rb - c > 0), considera não apenas os genes compartilhados mas também os benefícios e custos reprodutivos associados à determinado atributo. Alem disso, como mencionado anteriormente, pode e é usada para entender a evolução de vários tipos de interações entre indivíduos ou até mesmo células que compartilham genes (Burt e Trivers 2006). Como argumentado anteriormente, este grande poder explicativo decorre da incorporação do conceito de aptidão darwiniana inclusiva, i.e. aptidão darwiniana direta e aptidão darwiniana indireta somados (revisão em Bourke e Franks 1995).

 

A segunda limitação apontada por Parentoni também parece considerar que a utilidade da seleção de parentesco se restringe à evolução da eusocialidade em insetos. Além disso, contrariamente ao que ele afirma, até mesmo em insetos eusociais mais avançados como Apis mellifera, operárias podem sim apresentar autonomia reprodutiva, i.e. podem produzir machos haplóides fora de suas colônias natais. De modo geral, conflitos de reprodutivos são relativamente comuns dentro de colônias de himenópteros eusociais (Ratnieks et al 2006). Tais disputas não fariam sentido evolutivo se as colônias fossem realmente superorganismos como afirma Parentoni. Ao defender esta idéia, Parentoni embarca na seleção de grupo, afinal colônias são indiscutivelmente conjuntos de indivíduos. No entanto, como afirma o próprio Parentoni, não há sustentação empírica ou teórica para esse barco.

 

A terceira critica de Parentoni se concentra nos genes e sua indefinida existência. É preciso recordar que esta indefinição, i.e. o debate a respeito da definição de gene, é fruto dos recentes avanços em biologia molecular e portanto mais recente do que os trabalhos de Hamilton. Este adotava uma definição bastante geral e simples de gene, usada até hoje. Um gene é uma seqüência de DNA que é transcrita para RNA, junto com regiões não transcritas que participam da regulação da transcrição (Futuyma, 2005). Alem disso, a seleção de parentesco não depende de como se define o gene (Grafen 1991). O único pressuposto genético para a utilização da seleção de parentesco é o de que os atributos sendo estudados sejam resultado da expressão de um ou mais fragmentos de DNA herdáveis, independente de como se escolha defini-los, um gene, vários genes uma rede de genes,etc.

 

Graças à elaboração da seleção de parentesco e do conceito de fitness inclusivo, foi possível pela primeira vez perceber que o conjunto atributo - informação genética constitui a unidade sendo selecionada. E esta informação genética que pode passar para as gerações seguintes, mesmo indiretamente através de parentes, não os indivíduos. Estes são inquestionavelmente um conjunto de atributos-informações genéticas, uma constelação Dobhzanskiana transitória, que serve de veiculo para a informação genética (Dawkins, 1976). Portanto, contrariando Parentoni, a seleção de parentesco e o conceito de fitness inclusivo são fortes candidatos à grande avanço teórico pós nova síntese.

 

Bourke, A.F.G. and Franks, N.R. 1995, Social evolution in ants, Princeton University Press, Princeton, USA.

 

Dawkins, R., 1989, The Selfish Gene 2nd ed., Oxford: Oxford University Press.

 

Grafen, A. 1991, Modelling in behavioural ecology in Behavioural Ecology : an evolutionary approach 3rd ed. (J.R. Krebs e N.B. Davies, eds.), Blackwell, Oxford, UK.

 

Futuyma , D. J., 2005, Evolution, Sinauer Associates, Sunderland, USA

 

Ratnieks, F. L. W., Foster, K.R. and Wenseleer, T. ,2006, Conflict resolution in insect societies. Ann. Rev. Entomol. 51:581-608.

28.09.10

Debate inaugural – Parentoni Martins & Zanette: Texto 4


Sérvio Pontes Ribeiro

 

À procura da estética

Rogério Parentoni, prof-visitante, Dep. Biologia Universidade Federal do Ceará

 

Zanette treplicou sobre minhas considerações com esmero, competência e também com um entusiasmo digno de um “buldogue de Hamilton”. A despeito desse entusiasmo quase contagiante, seus argumentos de que seleção de parentesco representa um avanço teórico extraordinário para a biologia evolutiva não me convencem. E não é apenas porque a atraente teoria hamiltoniana tenha despertado tanto interesse, de certa forma tardiamente, após sua publicação em 1964, mas especialmente devido à restrição de sua abrangência. Tanto quanto eu sei, seleção de parentesco não é aplicável a angiospermas, um grupo de organismos notadamente diverso e rico em estratégias reprodutivas. Além disso, os numerosos casos de seleção natural atuando sobre indivíduos de diferentes categorias taxonômicas, inclusive angiospermas, são evidências empíricas de que, apesar dos indivíduos obviamente morrerem, como corretamente salientou Zanette, eles não deixam de ser o alvo da seleção natural que atua sobre os indivíduos que integram uma geração. Em outras palavras a aptidão é individual e não gênica. Mesmo reconhecendo que os genes, pedaços de DNA ou complexos sistemas genéticos interativos possam ser considerados de fato imortais e um genótipo contenha uma longa história nele inscrita. Porém, especialmente em biologia há a necessidade que os objetos de estudos sejam conceitualmente bem definidos a fim de se evitar dubiedade nas interpretações, aliás, não raras em nossa ciência. Por isso, não definir o que é gene e admitir que seleção de parentesco seja independente da caracterização do objeto sobre o qual a seleção atua, pode dar margem a interpretações ambíguas e até mesmo abrir caminho para considerações metafísicas (e.g. vitalismo). Neste caso, esses objetos indefinidos seriam revestidos de uma força intrínseca desconhecida que os fazem manipular atributos fenotípicos que maximizem suas chances de se tornarem imortais. É forçoso reconhecer, portanto, o caráter restritivo da teoria sob a perspectiva da diversidade biológica e quando se discute sobre quais seriam de fato as unidades de seleção.

 

Por outro lado, Zanette comete um equívoco ao tentar desvincular a hipótese sobre haplodiploidia da teoria de seleção de parentesco, pois esse peculiar sistema de reprodução é tido como facilitador da ação da seleção de parentesco em Hymenoptera, como bem o disse Zanette. Outra razão é simplesmente epistemológica: haplodiploidia faz parte da estrutura da teoria de seleção de parentesco, mesmo que tenha sido formulada ad hoc para tratar da espantosa evolução independente de sistemas eusociais avançados em Hymenoptera, que Zanette, novamente equivocado, diz que não sou capaz de reconhecer.

 

Finalmente, a produção de machos haplóides por operáreis “estéreis” é um evento raro que não tem força para romper a coesão colonial, à qual não denominei superorganismo como Zanette se expressou, mas apenas um indivíduo complexo sobre o qual a seleção natural deve atuar. Além disso, muito embora, nós humanos sejamos indivíduos estruturalmente complexos (150 bilhões de células, estruturais e reprodutivas, além da metade de microorganismos interagentes em diferentes níveis) a seleção natural atua sobre cada um de nós indivíduos que temos a potencialidade de exibir aptidão darwiniana, sobrevivendo e reproduzindo descendentes férteis.

 

Em conclusão, Zanette se expressa fervorosamente ao dizer que seleção de parentesco é indiscutivelmente o mecanismo e o “gene” a unidade de seleção como a nova “revelação” da biologia evolutiva. Porém, tenho a convicção que ele não ignora sobre a importância do confronto de idéias e evidências para o avanço do conhecimento científico em biologia e quaisquer outras ciências. E, que tanto quanto eu, desfruta o prazer de confrontar idéias e evidências como nos propusemos a fazê-lo.

28.09.10

Debate inaugural – Parentoni Martins & Zanette: Texto 5


Sérvio Pontes Ribeiro

 

À procura de avanços

Lorenzo Zanette, PHd/ Universtity College London

 

É muito interessante a argumentação inicial de Parentoni. Não conheço profundamente a literatura sobre angiospermas para poder opinar sobre o uso da seleção de parentesco neste grupo de plantas. No entanto, tenho dúvidas quanto a validade do argumento. Seleção de parentesco não se aplica às angiospermas ou não foi adequadamente testada neste grupo? A seleção de parentesco não era mencionada por microbiologistas até o final dos anos 90. Quando ela foi testada em bactérias e leveduras descobriu-se um mundo novo de conflitos, cooperações e altruísmo (Wild et al.2009). As angiospermas, quem sabe, sejam o nova fronteira hamiltoniana.

 

Concordo com Parentoni quanto a necessidade de definições precisas. Felizmente, já temos uma definição precisa de DNA e de que este contém informações. O fato de a seleção de parentesco e o conceito de aptidão darwiniana serem independentes dos limites que se definem para a informação genética, i.e. um gene ou vários genes, um alelo ou vários, me parece um ponto forte da seleção de parentesco, não uma fraqueza. Sua lógica não depende de um peculiaridade do sistema de herdabilidade. Atributos são selecionados, como enfatizou Parentoni, mas atributos somente podem passar para as próximas gerações através da informação contida no DNA. A grande revelação da seleção de parentesco foi mostrar que o DNA podia no próprio individuo que apresenta tais atributos ou em outros indivíduos que compartilham por descendência material genético com aquele indivíduo. Não caberia aqui uma longa discussão sobre os níveis em que seleção atua, há literatura farta sobre o tema (e.g. Okasha 2006). Mas, apenas como exercício é valido pensar em como evoluiu a vida neste planeta, antes do primeiro individuo, certamente moléculas de DNA/RNA foram selecionadas, ou não?

 

Infelizmente, Parentoni se equivoca ao afirmar que a hipótese da haplodiploidia faz parte da teoria de seleção de parentesco. Como o próprio Hamilton esclareceu (Hamilton 1996), e outros depois dele reforçaram, a hipótese da haplidipoidia é apenas isso, uma hipótese derivada da seleção de parentesco (Bourke e Franks 1995). Uma hipótese específica para os himenópteros e seu peculiar sistema de ploidia. 

 

Parentoni corretamente argumenta que indivíduos são complexos formados for um enorme número de subunidades. No entanto, ao usar esta mesma definição para uma colônia de insetos, Parentoni parece defender a idéia de que um grupo de indivíduos geneticamente distintos possa ser considerado um indivíduo complexo, ou seja um superorganismo. Como argumentei anteriormente, não há sustentação teórica para a evolução de tais indivíduos formados por grupos de indivíduos.

 

A produção de machos por parte de operárias, realmente não ocorre em algumas espécies de himenópteros eusociais avançadas, onde as operárias são obrigatoriamente estéreis. No entanto, nos demais grupos de himenópteros sociais (avançados ou não) é um fenômeno bastante comum e bem documentado (revisão em Ratnieks et al.2006). Os conflitos intra-coloniais decorrentes do potencial reprodutivo das operárias tem recentemente recebido bastante interesse teórico. Entender o balanço entre as forças seletivas favorecendo a reprodução das operárias e as forças seletivas favorecendo a coesão das colônias tem se mostrado uma tarefa não trivial, mesmo dentro de uma perspectiva de seleção de parentesco.

 

Finalmente, espero que esta breve e prazerosa discussão, apesar do aparente impasse, possa ter despertado o interesse na discussão sobre todas as formas de seleção teórica e empiricamente possíveis.

28.09.10

Debate inaugural – Parentoni Martins & Zanette: Epílogo


Sérvio Pontes Ribeiro

 

Sérvio P. Ribeiro

Inicio meu comentário pela referência do Zanette sobre a “nova fronteira hamiltoniana”, que ele propõe quanto à aplicação da seleção de parentesco em angiosperma. Eu teria algum conhecimento de causa, já que Hamilton me co-orientou no estudo de história de vida Tabebuia (ipês), mas muito mais interessado na evolução de sexo e doença do que em seleção de parentesco. Ou seja, eu gostaria de apresentar este interessante e elegantíssimo debate do Parentoni com o Lorenzo, dando minha percepção do que foi a real revolução hamiltoniana que ele, Hamilton, queria fazer. Há sim, Parentoni está certo, algo além da seleção de parentesco, talvez muito mais forte, talvez, no lado oposto.

 

Sem dúvida Hamilton trouxe o entendimento da seleção natural atuando sobre genes, e não organismos. Porém, na prática o fez de maneira mecanicista e, eventualmente, nunca perdeu a noção da integridade necessária do par genótipo/fenótipo para o processo de mudanças de frequências alélicas dentro de uma população. No fundo, o fato é que ele trabalha modelos que eram organismos-genes (algoritmos genéticos de 1-2 loci apenas). Logo, onde a seleção natural atuava nem era primordial nos modelos dele, pois indivíduo era gene por simplicidade matemática (e mais nada). Agora, a última fronteira hamiltoniana não seria o avanço da seleção parental, como proposto pelo Zanette, mas sim a análise do processo oposto, que é a seleção de alelos raros via pressão de seleção por doenças, ou seja, a teoria de evolução do sexo e doença, no qual ele se debruçava por já 20 anos quando morreu.

 

Era nisto que ele pensava o tempo todo. Por este lado, eu tendo a concordar com Parentoni, pois para ele, a seleção de parentesco explicava a sociabilidade, matava o paradoxo do altruísmo, mas tinha mesmo pouco abrangência! No fundo, não foi construída com outro propósito senão explicar a bizarra atuação existencial das operárias de insetos eusociais, como abelhas, vespas e formigas.

 

A preocupação já era há muito tempo o sexo e a “soft-selection”(pressões seletivas dependentes de frequência e de densidade) causada por doenças., que por sua vez resulta em vantagem do não parentesco, pois a diversificação da prole resulta em tolerância e resistência às doenças. Na prática, talvez ele mesmo vislumbrasse que a doença seria o limite maior da seleção de parentesco. Um grupo familiar muito bem sucedido geraria uma linhagem geneticamente muito homogênea e esta, diante a uma doença nova, seria dizimada! O fato é que eu nunca o vi discutir (deliberadamente ao menos) seleção de parentesco. Parecia já uma página virada, e o pensamento estava todo na necessidade ou não de sexo na vida.

 

Por outro lado, ouso sim a dizer que há uma importância teórica na seleção de parentesco que claramente transcende sua limitada aplicação pragmática a certas formas de vida. Esta aplicação mais ampla, nem que como arcabouço teórico neutro ou de contraposição, é possível mesmo às angiospermas, como questionado por Parentoni. Afinal, a reprodução clonal assexuada, via rametes, é o mecanismo mais extremo de seleção de parentesco possível?!?! Entretanto, qualquer um poderia questionar a ausência do altruísmo no processo de reprodução assexuada. Porém, o ramete é uma estrutura autônoma que se desenvolve a partir do estolão, o qual morre na tarefa de afastar o ramete da planta mãe. No final das contas, há um enorme “sacrifício” energético e de biomassa neste processo reprodutivo, que também envolve perdas em prol do gene transferido. Se o processo da seleção de grupo é centrado na seleção do gene, a inversão de quem é sacrificado não muda a lógica aplicada. O caso extremo nas angiospermas seriam simplesmente a morte semélpara de uma roseta antiga antes do rebroto de rosetas novas, via tubérculos (exatamente como pode acontecer com Paepalanthus speciosus, na Serra do Espinhaço).

 

Finalmente, no limbo entre a biologia molecular e a evolução clássica, surgiu o debate inesperado em torno do significado de gene e da falta de autonomia dos indivíduos na colônia. Estes foram para mim os pontos mais interessantes da discordância dos dois colegas. Por um lado, a evolução da pesquisa genômica cria uma enorme dúvida e fluidez na percepção vigente do que seria o gene. Por outro lado (e concordando neste aspecto com Zanette), do ponto de vista ecológico-evolutivo o elemento genômico (ou genético, em vista da escala entendida) a ser selecionado ainda é a proteína gerada, seja ela fruto de um loci, ou de uma estrutura genômica mais complexa. As mutações vantajosas que resultem em novas expressões protéicas, sejam elas fruto de modificações genômicas amplas ou alélicas clássicas, vão ter melhores chances de serem transferidas para a próxima geração independente de qual seja o mecanismo exato de transcrição ou de sua origem no DNA.

 

Assim, se por um lado a seleção genômica e não de genes nos re-aproxima da seleção de indivíduos, a idéia discutida por Parentoni sobre a falta de autonomia existencial das operárias nos aproxima um pouco perigosamente da seleção de grupo, ao focar na seleção exclusiva da Rainha. E de fato, este não é o caso. Várias espécies de formigas têm alguma autonomia existencial, podendo sobreviver em bivaques itinerantes e longe da colônia, por dias. Igualmente, podem disputar e substituir Rainhas, ou reproduzirem consorciadamente em ninhos poligínicos. Muitas destas respostas comportamentais em formigas, hoje são entendidas como aprendidas e não inatas, refletindo a capacidade plástica de conduta de cada operária. Ou seja, a seleção é de parentesco, e tem potencial de atuar com cada indivíduo, que viria a ser favorecido ou não.

 

Assim, não abrangente, mas fundamental do ponto de vista teórico, a seleção de parentesco têm o grande valor de deixar viva a discussão na escala certa – e sem isto estaríamos perdidos em um reducionismo molecular cego a esta altura!

26.09.10

Em resposta a "Um mundo sem mosquito", Nature


Sérvio Pontes Ribeiro

 

Um artigo recente, e arrongante, saiu na Nature, discutindo a possibilidade da erradicação dos mosquitos da face da Terra. Terrivelmente equivocado, o único consolo a ainda ver cientistas que acham que existam possibilidades de futuro em um mundo evolutivamente desconfigurado (e desfigurado em rápida velocidade, o que nos impede a chance de continuidade via seleção natural), é que o mesmo resultou em uma avalanche de críticas no site da revista. Engrossei estas críticas, e reproduzo o comentário abaixo:

 

"Published online 21 July 2010 | Nature 466, 432-434 (2010) | doi:10.1038/466432a

News Feature

Ecology: A world without mosquitoes

Eradicating any organism would have serious consequences for ecosystems — wouldn't it? Not when it comes to mosquitoes, finds Janet Fang.

 

 

(leia na íntegra em http://www.nature.com/news/2010/100721/full/466432a.html)

 

A crítica:

William D. Hamilton died by malaria which he acquired while trying to join evidences for his final theory on evolution of sex and diseases. Since the 80’s until his death, his intellect was pretty devoted to demonstrate how strong is the soft-selection pressure caused by diseases and parasitism on the evolution of genetic variability, and its intriguing mechanism, the sex! More than killing people, diseases act by weakening some genotypes relatively to the others. Hence, the selection strength of a disease is directly proportional to the frequency and density of the vulnerable genotypes (what is then called soft-selection). Survival and demographic responses to a tragic epidemic event depends then on the rare resistant/tolerant host genotypes remaining in nature and kept by sexual reproduction.
Considering this scenario, it is absolutely certain that the vertebrate species have had evolved fast immunological responses to an uncountable invasive microorganisms that take daily contact with our circular system by mosquito bites. Tolerance, resistance and vulnerability are balanced accordingly to the strength of a presently acting selective pressure. As a consequence, mosquito transmitted diseases, such as malaria, dengue, etc, are likely to be an extreme minority from a huge number of microorganisms species which try to invade and colonize vertebrate bodies along the evolutionary time.
No doubt that it is just beyond naivety to believe our technology could eradicate diseases as efficiently as our body immunologic system can. The question is, are we going to be more vulnerable to diseases by having not contact with bloody-sucking organisms along the generations? Do we have how to dimension the relative importance of mosquito interactions to the evolutionary maintenance of vertebrate immunological response? One should not forget that allergy is more likely to manifest among those that grew up away from infections and dirty hands! Would we be claiming a germ-free rat life style for our future generations? Sounds horribly risky to me!

 

 

26.09.10

O bem, o mal, e a biologia


Sérvio Pontes Ribeiro

Em continuidade ao nosso debate da aula passada, seguem algumas referências a pensadores que contrastaram em sua forma de ver o homem e sua natureza interna. Eu diria que pequenos Rousseaus  e Hobbes me manifestaram em sala na segunda feira. Importante perceber, neste embate mais interno que científico, algumas curiosidades interessantes.  Primeiro, de qualquer lado que estivessem, estes pensadores eram preocupados com o bem comum. Hobbes, que aclamava pelo controle do mal do homem (guerra de todos contra todos - Bellum omnia omnes), porém, era anti-naturalista, e pregava a sociedade como forma de combater... a nossa biologia cruel. Já Rousseau, ou mais contemporaneamente, Thoreau (um dos grandes mitos de base do movimento hippie), criam em uma biologia amena (o bom selvagem), e no altruísmo na base de nossos instintos. Contrários portanto à sociedade, pregavam a re-integração do homem com a natureza.

 

O que claramente é um paradoxo é que o temor a uma biologia cruel fundamentou pensadores que dão sustentação aos modelos capitalistas mais cruéis, antropofágicos, e degradantes de nossos recursos naturais!

 

Ao contrário, os pensadores que se apoiavam em um bem natural ligado à própria biologia do homem, e desapaixonados pelos aspectos cruéis da sobrevivência das espécies, fundamentaram todos os movimentos sociais contemporâneos que, de certa forma, nos deram alguma chance de sobrevivência na terra.

 

Sem a visão destes homens, o “ecologismo” não teria tido o alcance que teve, somente pautado na ciência. De fato, a pesquisa científica em prol do Meio Ambiente é hoje uma poderosa arma para a proteção de nossos recursos, sua sustentabilidade, e de um conceito de qualidade de vida que transcende o conforto tecnológico e se assenta na preservação da vida na Terra. Porém, a força política que leva os recursos financeiros para esta área do conhecimento surgiu da contra cultura. Foi neste caminho que cientistas alternativos fizeram as denúncias mais sérias sobre a degradação ambiental nos Estados Unidos (Silent Spring, Rachel Carson, 1962 e The Pesticide Conspiracy, Roberth van den Bosch 1980), em livros, pois as revistas científicas não queriam divulgar dados contra a revolução verde!

 

Afinal, se creres na essência do bem, o bem fará pautado na biologia! Se na essência o mal, vai temer e distanciar de si mesmo. Será que este impasse inesperado já aponta para o bom instinto? Será que salvaríamos afinal aquela velhinha, devido à genética do bem? Ou, egoisticamente, nosso cérebro criou esta percepção de um bem, que claramente tem consequências abrangentes na nossa sobrevivência?

 

Somos a nossa própria “Matrix”, imaginando o bem e escondendo os genes que nos comandam? Seria a surpresa de ver alguém i – ou amoral, cometendo crimes terríveis ou violências de guerra, tão paralisantes à imprensa, por nos depararmos com alguém livre da máscara da co-existência pacífica? O mal é tão explicável por diferentes hipóteses, de fato.

 

Porém, o que explicaria o fascínio, a emoção e o conforto de presenciar ou experimentar a bondade alheia? Improvável de ser só imaginação, ou resquício do afeto lactante materno... há de haver mais!

 

Agora, que haja o tão perceptível BEM, será então ele biológico?

26.09.10

A filosofia do bom selvagem, ou somos mais que biologia? O iluminismo e a desobediência civil


Sérvio Pontes Ribeiro

Para entender - extraído do Wikipedia

Jean-Jacques Rousseau (Genebra, 28 de Junho de 1712Ermenonville, 2 de Julho de 1778) foi um filósofo, escritor, teórico político e um compositor musical autodidata suíço. Uma das figuras marcantes do Iluminismo francês, Rousseau é também um precursor do romantismo.

Ao defender que todos os homens nascem livres, e a liberdade faz parte da natureza do homem, Rousseau inspirou todos os movimentos que visavam uma busca pela liberdade. Incluem-se aí as Revoluções Liberais, o Marxismo, o Anarquismo etc.

Sua influência se faz sentir em nomes da literatura como Tolstói e Thoreau, influencia também movimentos de Ecologia Profunda, já que era adepto da proximidade com a natureza e afirmava que os problemas do homem decorriam dos males que a sociedade havia criado e não existiam no estado selvagem. Foi um dos grandes pensadores nos quais a Revolução Francesa se baseou, apesar de esta se apropriar erroneamente de muitas de suas ideias.

A filosofia política de Rousseau é inserida na perspectiva dita contratualista de filósofos britânicos dos séculos XVII e XVIII, e seu famoso Discurso sobre a origem e os fundamentos da desigualdade entre os homens pode ser facilmente entendido como um diálogo com a obra de Thomas Hobbes.

 

Henry David Thoreau (Concord, 12 de julho de 1817Concord, 6 de maio de 1862[1]) foi um autor estadunidense, poeta, naturalista, ativista anti-impostos, crítico da idéia de desenvolvimento, pesquisador, historiador, filósofo, e transcendentalista. Ele é mais conhecido por seu livro Walden, uma reflexão sobre a vida simples cercada pela natureza, e por seu ensaio Desobediência Civil uma defesa da desobediência civil individual como forma de oposição legítima frente a um estado injusto.

Os livros, ensaios, artigos, jornais e poesias de Thoreau chegam a mais de 20 volumes. Entre suas contribuições mais influentes encontravam-se seus escritos sobre história natural e filosofia, onde ele antecipou os métodos e preocupações da ecologia e do ambientalismo. Seu estilo de escrita literária intercala obsevações naturais, experiência pessoal, retórica pontuada, sentidos simbolistas, e dados históricos; ao mesmo tempo em que evidencia grande sensibilidade poética, austeridade filosófica, e uma paixão "yankee" pelo detalhe prático.[2] Ele também era profundamente interessado na idéia de sobrevivência face a contextos hostis, mudança histórica, e decadência natural; ao mesmo tempo em que buscava abandonar o desperdício e a ilusão de forma a descobrir as verdadeiras necessidades essenciais da vida.[2]

Foi também um longevo abolicionista, realizando leituras públicas nas quais atacava as leis contra as fugas de escravos evocando os escritos de Wendell Phillips e defendendo o abolitionista John Brown. A filosofia de Thoreau da desobediência civil influenciou o pensamento político e ações de personalidades notáveis que vieram depois dele, filósofos e ativistas como Liev Tolstói, Mahatma Gandhi, e Martin Luther King, Jr.

Thoreau é por vezes citado como um anarquista individualista.[3] Ainda que por vezes sua desobediência civil ambicione por melhorias no governo, mais do que sua abolição – "Não peço, imediatamente por nenhum governo, mas imediatamente desejo um governo melhor"[4] – a direção desta melhoria é que ambiciona o anarquismo: "'O melhor governo é aquele que não governa;' então os homens estarão preparados para isso, este será o tipo de governo que eles terão.”[4]


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